🤝 Relations symbiotiques : les coraux et les zooxanthelles

Presque tous les récifs coralliens de la planète existent grâce à un partenariat si intime qu'aucun des deux partenaires ne peut bâtir de récif sans l'autre. D'un côté : les polypes coralliens, de minuscules animaux apparentés aux méduses. De l'autre : des algues unicellulaires appelées zooxanthelles, qui vivent dans les tissus mêmes du corail et transforment la lumière du soleil en nourriture pour leur hôte. C'est la symbiose la plus importante du monde marin — le moteur biologique qui permet à 1 % des fonds océaniques d'abriter 25 % de la biodiversité marine. Cet article explique ce que sont réellement les zooxanthelles, comment fonctionne ce partenariat, ce qui se passe quand il se rompt (la biologie du blanchissement corallien), si les coraux peuvent changer de partenaires, et quelles autres symbioses viennent s'ajouter à celle du corail et de l'algue pour former un récif fonctionnel.

Ce que sont réellement les zooxanthelles

Selon le National Ocean Service de la NOAA, les zooxanthelles sont des organismes photosynthétiques unicellulaires — plus précisément des dinoflagellés, un groupe d'algues dotées de deux flagelles (des queues en forme de fouet) qui leur servent à nager lorsqu'elles vivent à l'état libre. La plupart des zooxanthelles appartiennent à la famille des Symbiodiniaceae, qui comprend plusieurs genres (Symbiodinium, Cladocopium, Durusdinium, entre autres) dont la classification a été profondément revue ces dernières décennies grâce à l'analyse génétique. Le nom « zooxanthelles » signifie à peu près « cellules animales jaune-brun », en référence à la couleur brun doré qu'elles donnent aux tissus de leurs hôtes.

Les zooxanthelles sont microscopiques — généralement de 8 à 15 microns de diamètre, si bien qu'il faut un microscope optique pour distinguer une cellule. Mais leur densité est énorme : un polype corallien peut contenir de 1 à 5 millions de cellules de zooxanthelles par centimètre carré de tissu. Une grande colonie héberge au total des milliers de milliards de cellules d'algues. C'est cette densité de population, combinée à l'ensoleillement tropical régulier, qui permet au partenariat de produire assez d'énergie pour bâtir des récifs à un rythme significatif. Les coraux ne sont pas les seuls hôtes : les zooxanthelles vivent aussi dans des anémones de mer, des bénitiers géants, certaines méduses et certaines limaces de mer, chacun selon des modalités un peu différentes.

Où elles vivent dans le corail

Les zooxanthelles vivent à l'intérieur des cellules de la couche tissulaire interne du corail, appelée gastroderme (la couche qui tapisse sa cavité digestive). Chaque cellule d'algue se trouve dans une petite vacuole au sein d'une cellule du corail, enveloppée en quelque sorte par la propre membrane du corail. C'est la symbiose intracellulaire poussée à l'extrême : les algues ne sont pas simplement dans le corail, elles se trouvent à l'intérieur de ses cellules, où elles vivent comme des invitées de longue durée au cœur de sa machinerie cellulaire. Ce type d'association s'appelle l'endosymbiose, et c'est en fait le même processus fondamental qui, à une époque bien plus ancienne de l'évolution, a donné naissance aux chloroplastes et aux mitochondries.

Les zooxanthelles s'orientent dans les tissus du corail de façon à maximiser leur exposition à la lumière. Comme les tissus coralliens sont translucides et que les zooxanthelles se concentrent près des couches superficielles, la lumière qui pénètre dans le corail atteint efficacement les algues. Si vous coupez un corail en section transversale, vous verrez que la coloration brun doré est la plus intense juste sous la surface du polype : c'est là que les algues se concentrent pour capter la lumière de façon optimale.

L'échange d'énergie

Les zooxanthelles réalisent la photosynthèse pendant la journée, transformant l'eau, le dioxyde de carbone et la lumière du soleil en sucres, en oxygène et en d'autres composés organiques — le même processus que chez les plantes. Entre 80 % et 95 % des sucres qu'elles produisent sont transférés directement aux cellules du corail hôte, avec des acides aminés et d'autres petites molécules dont le corail a besoin. Cette énergie transférée couvre jusqu'à 90 % des besoins métaboliques totaux du corail. Les quelque 10 % restants proviennent du zooplancton que le corail chasse la nuit avec ses tentacules.

En échange, le corail fournit aux zooxanthelles trois éléments essentiels. Premièrement, une protection contre les brouteurs : à l'état libre dans la colonne d'eau, les algues seraient vite mangées, mais à l'intérieur du corail elles sont en sécurité. Deuxièmement, un approvisionnement régulier en nutriments nécessaires à la photosynthèse : du dioxyde de carbone (issu de la respiration et des déchets cellulaires du corail), des composés azotés comme l'ammonium (issus des proies digérées) et des phosphates. Troisièmement, un environnement stable et bien éclairé près de la surface, là où la photosynthèse est productive. C'est un mutualisme classique : chaque partenaire en retire de vrais bénéfices qu'aucun des deux ne pourrait obtenir seul.

C'est l'énergie apportée par les zooxanthelles qui alimente la construction des récifs. Déposer un squelette de carbonate de calcium demande beaucoup d'énergie : il faut de l'ATP, la monnaie énergétique de la cellule, pour faire traverser les membranes cellulaires aux ions calcium et carbonate et les précipiter en cristaux d'aragonite. Sans l'ATP fournie par les algues, les coraux bâtisseurs de récifs ne pourraient tout simplement pas se calcifier assez vite pour construire des récifs. Il existe des coraux des grands fonds sans algues partenaires, mais leur croissance se mesure en millimètres par an et ils ne forment pas d'écosystèmes récifaux à l'échelle des récifs tropicaux peu profonds.

La couleur des coraux vient des algues

L'un des faits les plus surprenants de la biologie des coraux (que nous évoquons dans notre article sur ce que sont les coraux) est que le tissu corallien lui-même est en grande partie transparent ou blanchâtre. Les teintes dorées, brunes, verdâtres et rougeâtres qui rendent les récifs si spectaculaires ne viennent pas de l'animal corallien, mais des zooxanthelles qu'il abrite. Les différents genres et espèces de Symbiodiniaceae contiennent des mélanges de pigments différents (chlorophylles a et c, ainsi que divers caroténoïdes), qui donnent des nuances différentes à leurs coraux hôtes. Certains coraux possèdent aussi leurs propres protéines fluorescentes, qui ajoutent du rose, du violet ou du bleu par-dessus le brun doré naturel des algues, mais la couleur de base est toujours d'origine algale.

Cela a une conséquence spectaculaire : lorsqu'un corail perd ses zooxanthelles, il perd aussi sa couleur. On voit alors, à travers le tissu translucide, le squelette de carbonate de calcium d'un blanc éclatant. Un corail blanchi est d'un blanc osseux non pas parce qu'il meurt sur-le-champ, mais parce que les algues qui lui donnaient sa couleur (et 90 % de sa nourriture) ont été expulsées. C'est pourquoi le blanchissement corallien est si frappant et si facile à reconnaître : la perte de couleur survient dès que la symbiose se rompt.

Quand le partenariat se rompt : le blanchissement corallien

Le partenariat entre le corail et l'algue est réglé avec une extrême précision sur des plages bien définies de température et de chimie de l'eau. Selon la NOAA, lorsque les coraux sont stressés — le plus souvent par une eau de 1 à 2 °C au-dessus de leur maximum habituel, mais aussi par la pollution, la dilution par l'eau douce ou une lumière intense —, ils expulsent leurs zooxanthelles. Cette expulsion serait un mécanisme de défense : sous l'effet du stress thermique, la photosynthèse des algues devient nocive (elle produit des espèces réactives de l'oxygène qui endommagent les cellules du corail), et se débarrasser temporairement des algues est moins dommageable que de les garder.

Le résultat visible immédiat est le blanchissement : le corail devient blanc à mesure que les algues s'en vont. Mais la conséquence biologique, c'est la famine. Privé des zooxanthelles qui couvrent 90 % de ses besoins énergétiques, le corail doit survivre avec les 10 % restants (la seule chasse au zooplancton), ce qui est loin de suffire sur de longues périodes. Si les conditions de l'eau redeviennent normales en quelques semaines, les coraux blanchis peuvent réacquérir des zooxanthelles présentes dans l'eau environnante et se rétablir, ce qui arrive assez souvent après de brefs épisodes de chaleur. Si le stress se prolonge pendant des mois, ou si le corail ne parvient pas à retrouver suffisamment d'algues, il meurt de faim. La vague de chaleur marine de 2023 a été l'une des plus sévères jamais enregistrées à l'échelle mondiale, provoquant un blanchissement et une mortalité généralisés dans les Caraïbes, avec de lourdes pertes parmi les espèces des eaux peu profondes.

Les coraux peuvent-ils changer de symbiotes ?

Oui, et c'est l'un des grands sujets de recherche actuels en biologie corallienne. Les différents genres et espèces de Symbiodiniaceae ne tolèrent pas tous la chaleur de la même façon. Le genre Durusdinium, par exemple, est généralement plus thermotolérant que les espèces plus courantes de Cladocopium. Des recherches ont montré que certains coraux peuvent modifier leurs populations de symbiotes après un épisode de blanchissement et se retrouver avec une proportion plus élevée d'algues résistantes à la chaleur qu'auparavant. On parle de « blanchissement adaptatif » ou de « remaniement des symbiotes » (symbiont shuffling), et c'est l'un des rares signes encourageants pour la résilience des récifs face au réchauffement des océans.

La contrepartie, c'est que les symbiotes thermotolérants fournissent souvent moins d'énergie au corail que les types plus sensibles mais plus productifs. Un corail qui passe à un partenariat dominé par Durusdinium peut mieux survivre aux futures vagues de chaleur, mais grandir plus lentement et se reproduire moins bien dans des conditions normales. Le bilan à long terme de ce compromis dépend fortement de la fréquence des vagues de chaleur, et la réponse dépend elle-même de l'évolution du climat.

Comment les coraux acquièrent leurs zooxanthelles

Les espèces de coraux utilisent deux stratégies différentes pour établir le partenariat avec les algues. Chez les espèces à « transmission verticale », les zooxanthelles passent directement du parent à la descendance : les faisceaux de gamètes libérés lors de la ponte massive contiennent déjà des cellules d'algues héritées de la colonie parente. C'est la stratégie d'environ 25 % des espèces de coraux. Les espèces à « transmission horizontale » produisent des gamètes sans algues, et leurs nouvelles larves doivent acquérir des zooxanthelles dans l'eau environnante après s'être fixées : elles doivent en quelque sorte trouver et absorber leurs symbiotes parmi les populations présentes dans le milieu. Les autres espèces de coraux (environ 75 %) suivent cette seconde approche.

Les deux stratégies fonctionnent, mais avec des implications différentes. La transmission verticale transmet la combinaison d'algues propre au parent, mais limite la flexibilité. La transmission horizontale oblige les jeunes coraux à survivre à la période vulnérable qui précède l'établissement du partenariat, mais leur permet d'acquérir les souches d'algues locales les mieux adaptées à leur environnement. Cette flexibilité est l'une des raisons pour lesquelles les espèces à transmission horizontale pourraient s'adapter plus vite à l'évolution des conditions.

Les autres symbioses du récif

Le partenariat entre le corail et les zooxanthelles est la symbiose fondatrice du récif, mais bien d'autres partenariats viennent s'y ajouter. Les poissons-clowns vivent dans les anémones de mer (elles aussi des cnidaires), immunisés contre leurs cellules urticantes grâce à un mucus particulier ; le poisson y trouve une protection contre les prédateurs et l'anémone profite des nutriments issus de ses déjections. Les crevettes nettoyeuses et les labres nettoyeurs tiennent des stations où de plus gros poissons viennent se faire débarrasser des parasites de leur peau, de leurs branchies et même de l'intérieur de leur bouche : les nettoyeurs se nourrissent et leurs clients bénéficient d'un déparasitage. Certains crabes vivent nichés dans les coraux branchus, se nourrissent du mucus du corail et défendent leur hôte contre les étoiles de mer corallivores.

Les bénitiers géants (espèces du genre Tridacna) hébergent leurs propres zooxanthelles dans leur manteau déployé et fonctionnent en quelque sorte comme des panneaux solaires vivants : grâce à la production photosynthétique de leurs algues partenaires, ils peuvent atteindre des tailles énormes (plus d'un mètre) dans des eaux tropicales pauvres en nutriments. Les gorgones éventails et les gorgones fouets (coraux mous) hébergent souvent elles aussi des zooxanthelles, mais en densité plus faible que les coraux durs bâtisseurs de récifs. Certaines limaces de mer consomment des algues précisément pour leur voler leurs chloroplastes et s'en servir pour leur propre photosynthèse pendant des semaines. L'écosystème récifal est fait de ces multiples petits partenariats, qui contribuent chacun à l'ensemble.

La vie sans zooxanthelles

Tous les coraux n'ont pas besoin de zooxanthelles. Les coraux des grands fonds vivent sous la zone éclairée (généralement entre 200 et plus de 1 000 mètres de profondeur) et tirent toute leur énergie de la capture de particules organiques en suspension et de petit plancton. Sans l'apport énergétique de la photosynthèse, ils grandissent extrêmement lentement, mais, comme nous l'avons vu, ils peuvent aussi vivre des milliers d'années. Certains coraux mous peu profonds (voir notre article sur les coraux durs et les coraux mous) hébergent peu de zooxanthelles, voire aucune, et dépendent davantage de la filtration. Les coraux solitaires en coupe n'ont souvent aucune algue partenaire et survivent sous forme de petits polypes isolés à croissance lente, dans des habitats où le partenariat avec les zooxanthelles n'est pas avantageux.

L'essentiel

Le partenariat entre le corail et les zooxanthelles est sans doute le mutualisme le plus important du monde marin. De minuscules algues dinoflagellées vivant dans les cellules du corail couvrent jusqu'à 90 % des besoins énergétiques de leur hôte grâce à la photosynthèse, en échange d'une protection et de nutriments. Ce partenariat alimente la construction des récifs, donne leurs couleurs aux coraux et rend tout simplement possibles les récifs tropicaux peu profonds. Lorsqu'il se rompt sous l'effet du stress thermique ou d'autres facteurs, les coraux blanchissent et peuvent mourir de faim. Certains coraux peuvent basculer vers des populations de symbiotes plus thermotolérantes sous l'effet du stress, mais au prix de compromis sur la croissance et la reproduction. À cette symbiose fondamentale s'ajoutent de nombreux autres partenariats récifaux — poissons-clowns et anémones, stations de nettoyage, crabes des coraux, bénitiers géants —, qui contribuent chacun à l'écosystème. Si vous souhaitez voir tous ces partenariats à l'œuvre sur un récif caribéen vivant, écrivez-nous via notre formulaire de contact en indiquant vos dates, et nous organiserons votre sortie sur l'un de nos sites de plongée de Cabeza de Toro.